気孔 wikipedia|無料辞書
植物における気孔
(きこう
、Stoma
、pl Stomata
)とは、葉の表皮に存在する小さな穴(開口部)のこと。2つの細胞(孔辺細胞)が唇型に向かい合った構造になっており、2つの孔辺細胞の形が変化することによって、孔の大きさが調節される。主に光合成、呼吸および蒸散のために、外部と気体の交換を行う目的で使用される。
◆ 概要
光合成の基質の一つである
二酸化炭素は、空気中から主に気孔を通じて供給される。さらに、葉の内部(
葉肉)で行われた光合成により生じた
酸素も気孔より排出されるほか、
蒸散による空気中への水蒸気の放出も同様に、主に気孔を通じて行われる。気孔の開閉を調節する要素としては、光や
水ポテンシャルなどが知られている。例えば、植物は水不足に晒されたとき、気孔を閉じることで蒸散を抑え、体内の水分減少を遅らせることが知られている。一方で、気孔は内部組織へと通じているために、
病原体の有力な感染経路となっている可能性も考えられている。また、多くの植物において、孔辺細胞は他の表皮細胞にはほとんど見られない
葉緑体を持っていることも特徴の一つであるが、この葉緑体の機能については議論がなされているところである
[ ]。
気孔は、
苔類を除く全ての
陸上植物の、
胞子体世代に存在する。
双子葉植物においては、通常、葉の表側よりも裏側の表皮に多く見られるが、
単子葉植物では表裏の気孔の数はほぼ同じである。水面に浮かぶ葉(
葉状体)を持つ植物(
ウキクサなど)においては、上側の表皮にのみ気孔が見られ、
水草の
水中葉においては気孔は全く見られない。
なお、英語表記で気孔は
stoma であるが、これは、
古代ギリシャ語で「口」を意味する ' が語源となっている。
◆ 気孔の挙動
◇ 二酸化炭素交換の調節
光合成の基質である
二酸化炭素(CO
2)の
大気中濃度は、2008年3月現在、約384ppmである。多くの植物は、日中に気孔を開いており、夜間には閉鎖するといった、
日周性を持つことが知られている。これは、光のあたる日中に、光合成に必要な二酸化炭素を多く取り込むためであると考えられるが、一方で、気孔が開かれることにより葉からの蒸散量は増加することになる。
C3植物
C4植物
: カルビン-ベンソン回路に加え、二酸化炭素濃縮のための
C4経路を持つ植物は
C4植物と呼ばれる。C4植物は、二酸化炭素との親和性が高い
ホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ(PEPC)により、効率よく二酸化炭素を取り込むことができる。C4経路により取り込まれた二酸化炭素は、その後、カルビン-ベンソン回路に取り込まれる。C4植物においては、カルビン-ベンソン回路の酵素は主に
維管束鞘細胞に局在し、PEPCは主に葉肉細胞に局在することが知られている。このように、二酸化炭素と親和性の高いPEPCが葉肉細胞に存在することにより、C4植物は、C3植物より低い気孔開度でも効率よく二酸化炭素を取り込むことができるため、結果的に蒸散量を低く抑えることができる。(
C4型光合成項も参照されたい)
CAM植物
: 砂漠によく見られる
多肉植物の多くは、
CAM型光合成を行うことが知られており、これらCAM植物は他の植物とは逆に、夜間に気孔を開き、光合成を行う昼間は閉じている。CAM植物は、気孔を開く夜間に、PEPCを含む
CAM経路を用いて二酸化炭素を取り込み、
液胞にその生成物である
リンゴ酸を蓄積する。昼になると気孔を閉じ、夜の間に貯蔵したリンゴ酸から二酸化炭素を取り出し、カルビン-ベンソン回路に取り込ませることで光合成を行う。このように、比較的気温の低い夜間に気孔を開き、気温の上がる昼間に閉じることで、水分の損失を低く抑えることができ、砂漠のような水が極度に不足するような環境にも適応していると考えられている。(
CAM型光合成項も参照されたい)
◇ 水分条件に対する応答
植物は、水不足に晒されて
水ポテンシャルが低下すると、体内の水分を維持するため、気孔を閉じて蒸散量を制限することが知られている。
植物ホルモンの一つである
アブシジン酸は、気孔を閉鎖する作用を持ち、水不足に応答して植物体内で合成され蓄積されることが知られている。また、外部から葉の表皮にアブシジン酸を与えると、多くの植物で気孔の閉鎖が見られる。これらのことから、アブシジン酸は、水不足に応答した気孔の閉鎖を誘導する鍵となるシグナルであると考えられている。
◇ 光に対する応答
・気孔 page1
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